Elpošanas ķēde: funkcionālie enzīmi

Visas bioķīmiskās reakcijas jebkura organisma šūnās notiek ar enerģijas izmaksām. Elpošanas ķēde ir specifisku struktūru secība, kas atrodas mitohondriju iekšējā membrānā un kalpo ATP veidošanai. Adenozīna trifosfāts ir universāls enerģijas avots, un tas var uzkrāties no 80 līdz 120 kJ.

Elektronu elpošanas ķēde - kas tas ir?

Elektroniem un protoniem ir svarīga loma enerģijas veidošanā. Tās rada potenciālo atšķirību mitohondriālās membrānas pretējās pusēs, kas rada virzītas daļiņu - strāvas kustības. Elpošanas ķēde (tā ir ETC, elektronu pārneses ķēde) ir starpnieks pozitīvi uzlādētu daļiņu pārvietošanā starp membrānas telpā un negatīvi lādētas daļiņas mitohondriju iekšējās membrānas biezumā.

Galvenā loma enerģijas veidošanā pieder ATP sintāzei. Šis kompleksais komplekss modificē protonu virzītās kustības enerģiju bioķīmisko saišu enerģijā. Starp citu, augu hloroplastos ir gandrīz identisks komplekss.

Kompleksi un enzīmi elpošanas ķēdē

Elektronu pārnesi pievieno bioķīmiskas reakcijas enzīma aparāta klātbūtnē. Šīs bioloģiski aktīvās vielas, no kurām daudzas kopijas veido lielas sarežģītas struktūras, kalpo kā starpnieki elektronu pārnesei.

Elpošanas ķēdes kompleksi ir galvenās lādētu daļiņu pārvadāšanas sastāvdaļas. Kopumā mitohondiju iekšējā membrānā ir 4 šādas formācijas, kā arī ATP sintēze. Visas šīs struktūras ir apvienotas ar kopīgu mērķi - elektronu pārnesi caur ETC, ūdeņraža protonu pārnesi starp membrānas telpā un līdz ar to arī ATP sintēzi.

Komplekss ir olbaltumvielu molekulu kopums, starp kuriem ir arī enzīmi, strukturāli un signalizācijas proteīni. Katrs no 4 kompleksiem pilda savu funkciju, kas tai raksturīga. Apskatīsim, kādi uzdevumi ETC ir šīm struktūrām.

Es sarežģīti

Elektronu pārnešanā mitohondriālās membrānas biezumā galvenā loma ir elpošanas ķēdēm. Ūdeņraža protonu un to pavadošo elektronu atdalīšanās reakcijas ir viena no ETC centrālajām reakcijām. Pirmais transporta ķēdes komplekss pārņem molekulas NAD * H + (dzīvniekiem) vai NADP * H + (augos), kam seko četru ūdeņraža protonu sadalīšana. Faktiski šīs bioķīmiskās reakcijas dēļ I kompleksu sauc arī par NADH dehidrogenāzi (pēc centrālā enzīma nosaukuma).

Dehidrogenāzes kompleksa sastāvā ir dzelzs deficītu 3 sugu proteīni, kā arī flavīna mononukleotīdi (FMN).

II komplekss

Šī kompleksa darbs nav saistīts ar ūdeņraža protonu nodošanu starp membrānas telpā. Šīs struktūras galvenā funkcija ir piegādāt papildu elektronus elektronu pārvades ķēdē, oksidējot sukcinātu. Kompleksa centrālais enzīms ir sukcināta-ubikinona-oksidoreduktāze, kas katalizē elektronu izvadīšanu no dzintarskābes un pārnes uz lipofilu ubikinonu.

Ūdeņraža un elektronu protonu piegādātājs otrajam kompleksam ir arī FAD * H ₂ . Tomēr flavīna adenīna dinukleotīda efektivitāte ir mazāka nekā tā analogiem - NAD * H vai NADP * H.

II kompleksa sastāvā ietilpst trīs veidu dzelzs sēra proteīni un centrālais enzīms sukcināta oksidoreduktāze.

III komplekss

Nākamais komponents, ETC, sastāv no citohromiem b ₅₅₆ , B ₅₆₀ un c ₁ , kā arī dzelzs deficītu proteīns Riske. Trešā kompleksa darbs ir saistīts ar divu ūdeņraža protonu nodošanu membrānas telpā un elektronu no lipofīla ubikinona uz citohromu C.

Problēmas risks ir tas, ka tā izšķīst taukos. Citi šīs grupas proteīni, kas atrasti elpošanas ķēdes kompleksos, ir ūdenī šķīstoši. Šī īpašība ietekmē olbaltumvielu molekulu stāvokli mitohondriju iekšējās membrānas biezumā.

Trešā sarežģītā funkcija ir ubikinona-citohroma c-oksidoreduktāze.

IV komplekss

Tas ir arī citohroma-oksidanta komplekss, ir pēdējais punkts ETC. Viņa darbs ir pārnest elektronu no citohroma-c uz skābekļa atomiem. Pēc tam negatīvi uzlādētie O atomi reaģēs ar ūdeņraža protoniem, lai veidotu ūdeni. Galvenais ferments ir citohroms c-skābekļa-oksidoreduktāze.

Ceturtais komplekss satur citohromus a, ₃ un divus vara atomus. Citohroms a ₃ spēlē galveno lomu elektronu pārnešanā uz skābekli. Šo struktūru mijiedarbību nomāc slāpekļa cianīds un oglekļa monoksīds, kas globālā nozīmē izraisa ATP sintēzes pārtraukšanu un nāvi.

Ubihinon

Ubiquinone ir vitamīniem līdzīga viela, lipofīls savienojums, kas brīvi pārvietojas membrānas biezumā. Mitohondriju elpošanas ķēde nevar iztikt bez šīs struktūras, jo tā ir atbildīga par elektronu transportēšanu no kompleksiem I un II uz kompleksu III.

Ubiquinone ir benzohinona atvasinājums. Šo shēmu struktūru var norādīt ar burtu Q vai saīsinātu LU (lipofilu ubikinonu). Molekulas oksidēšana izraisa septiņu hinona - spēcīga oksidētāja veidošanos, kas šūnai ir potenciāli bīstama.

ATP sintēze

Galvenā loma enerģijas veidošanā pieder ATP sintāzei. Šī sēņu veidotā struktūra izmanto daļiņu (protonu) virzītas kustības enerģiju, lai pārveidotu to ķīmisko saišu enerģijā.

Galvenais process, kas notiek visā ETC, ir oksidēšana. Elpošanas ķēde ir atbildīga par elektronu pārnešanu mitohondriālās membrānas biezumā un to uzkrāšanos matricā. Vienlaikus kompleksi I, III un IV sūknējas ūdeņraža protonus starp membrānas telpā. Maksu atšķirība membrānas pusēs noved pie protonu kustības virziena caur ATP sintāžu. Tātad H + ietilpst matricā, atbilst elektroniem (kas ir saistīti ar skābekli) un veido neitrālu vielu šūnu ūdenim.

ATP sintēze sastāv no F0 Un F1 apakšvienības, kas kopā veido molekulas maršrutētāju. F1 sastāv no trim alfa un trim beta apakšvienībām, kas kopā veido kanālu. Šis kanāls ir tieši tāds pats diametrs kā ūdeņraža protoniem. Kad pozitīvi lādētas daļiņas iziet cauri ATP sintāzei, molekulas galva F ₀ rotē 360 grādu ap savu asi. Šajā laikā fosfora atlikumi tiek piestiprināti pie AMP vai ADP (adenozīna un difosfāta), izmantojot makrerģiskās saites, kurās ir pievienots liels enerģijas daudzums.

ATP sintāzes ir atrodamas organismā ne tikai mitohondrijās. Augos šie kompleksi atrodas arī uz vakuolu membrānas (tonoplasts), kā arī uz hloroplastu tilakoīdiem.

Arī dzīvnieku un augu šūnās ir ATP-ase. Tiem ir līdzīga struktūra, tāpat kā ATP sintāzēs, bet to darbība ir vērsta uz fosfora atlikumu šķelšanos ar enerģijas izmaksām.

Elpošanas ķēdes bioloģiskā nozīme

Pirmkārt, ETC reakcijas gala produkts ir tā saucamais vielmaiņas ūdens (300-400 ml dienā). Otrkārt, rodas ATP sintēze, un enerģija tiek uzglabāta šīs molekulas bioķīmiskajās saites. Vienā dienā sintezē 40-60 kg adenozīna trifosfāta un šūnas fermentatīvās reakcijās izmanto tādu pašu daudzumu. Viena ATP molekula mūža ilgums ir 1 minūte, tāpēc elpošanas ķēdes darbībai jābūt vienmērīgai, skaidrai un bez kļūdām. Pretējā gadījumā šūna mirs.

Mitohondrijas tiek uzskatītas par jebkura šūnas spēkstacijām. To skaits ir atkarīgs no enerģijas izmaksām, kas nepieciešamas noteiktām funkcijām. Piemēram, neironos var uzskaitīt līdz pat 1000 mitohondrijām, kas bieži veido grupu tā saucamajā sinaptiskā plāksnē.

Atšķirības augu un dzīvnieku elpošanas ķēdē

Augu vidē šūnas papildu "enerģijas stacija" ir hloroplasts. Šo organellu iekšējā membrānā ir atrasti arī ATP sintāzes, un tā ir priekšrocība salīdzinājumā ar dzīvnieku šūnām.

Arī augi var izdzīvot oglekļa monoksīda, slāpekļa un cianīdu koncentrācijas apstākļos, jo ETC ir cianīdam izturīgs ceļš. Tāpēc elpošanas ķēde beidzas ar ubikinonu, elektroni, no kuriem tiek nekavējoties pārnesti uz skābekļa atomiem. Rezultātā tiek samazināts ATP daudzums, taču augs var izdzīvot nelabvēlīgos apstākļos. Dzīvnieki šādos gadījumos ar ilgstošu iedarbību iet bojā.

Ir iespējams salīdzināt NAD, FAD un cianīdu stabila ceļa efektivitāti, izmantojot ATP ražošanas indeksu 1 elektrona pārnešanai.

• Ar NAD vai NADP veidojas 3 molekulas ATP;
• Ar FAD veidojas divas ATP molekulas;
• Vienā molekulā ATP veidojas gar cianīdu stabila ceļa.

ETC evolucionārā vērtība

Visiem eikariotu organismiem viens no galvenajiem enerģijas avotiem ir elpošanas ķēde. ATĶ sintēzes bioķīmija šūnā ir sadalīta divos veidos: substrāta fosforilēšanā un oksidatīvā fosforilēšanā. ETC tiek izmantots otrā tipa enerģijas sintēzē, tas ir, oksidācijas-reducēšanas reakciju dēļ.

Prokariotu organismos ATP veidojas tikai substrāta fosforilēšanās procesā glikolīzes stadijā. Reakcijas ciklā tiek iesaistīti sešu oglekļa cukuru (galvenokārt glikozes), un pie izejas šūnas saņem 2 molekulas ATP. Šāda veida enerģijas sintēze tiek uzskatīta par primitīvāko, jo eukariotu procesā oksidatīvās fosforilēšanas procesā veidojas 36 ATP molekulas.

Tomēr tas nenozīmē, ka modernie augi un dzīvnieki ir zaudējuši iespēju substrātu fosforilēšanā. Vienkārši šis ATP sintēzes veids ir kļuvis tikai par vienu no trim enerģijas šūnas iegūšanas posmiem.

Glikolīze eukarocijās šķērso šūnas citoplazmu. Ir visi nepieciešamie enzīmi, kas var sadalīt glikozi līdz divām piruvskābes molekulām, veidojot 2 molekulas ATP. Visi nākamie posmi nokļūst mitohondriju matricā. Mitcohondrijā parādās arī Krebsa cikls vai trikarbonskābes cikls. Tā ir slēgta ķēdes reakcija, kā rezultātā sintezē NAD * H un FAD * H2. Šīs molekulas ETC darbosies kā izejmateriāls.